狼
在野牛数量急剧下降的时期（1970年左右开始）之前，有数十年（1935年至1968年左右）的捕食者控制计划。关于狼对野牛数量的影响，当时的观点各不相同。J.D. Soper在20世纪40年代认为狼群有很大的影响（Soper 1945），而W.A. Fuller（1960）认为在20世纪40年代末和50年代，捕食似乎对公园的野牛数量没有重大影响；1991年他仍然持有这种观点（Fuller, W.A. 1991）。Fuller（pers. comm.）很少从空中看到狼（也许每10个飞行小时才会看到一只）。考虑到这位生物学家的杰出地位和良好声誉，我们得出结论，20世纪80年代和90年代的狼的数量与50年代相比有很大变化。在麦肯锡野牛保护区可以看到一个类似的情况。在野牛数量增加的最初几年，狼的数量要么较低，要么捕食野牛的现象不太明显。

1. 种群动态
A. 简介
狼群在一个地区有显著的存在感（足迹、杀戮、嚎叫），其颜色差别可以识别种群的子单元或狼群。伍德布法罗国家公园的动物数量是由各种来源确定的。公园管理员对野牛的空中调查是在空旷地区的密集搜索，狼经常与这些牛群紧密联系在一起。计算每小时飞行的看到的狼的数量是获得本研究使用的狼的多度指数的一个重要方法。衡量狼群密度的另一个重要指标是平均狼群大小。狼群的平均规模越大，其密度就越高（Rausch 1967）。
B. 方法
戴无线电项圈的狼的家域大小被用于计算狼的密度。Mohr（1947）的多边形周长法是将家域的大小和形状与其他已发表的狼的研究结果进行比较的一个有用方法。通过修改后的 "物种-面积 "曲线（Odum和Kuenzler 1955年，Tester和Siniff 1965年），将地点的累积数量与所占面积联系起来，可以评价家域大小的充分测量。当面积的曲线达到一个渐近线时，家域的大小就得到了充分的定义。多个渐近线代表家域的扩张、季节性或年与年之间的转变(Carbyn 1980)。
第二种方法是假设多边形内的整个区域可能没有被狼利用，因此不能对家域的大小做出现实的估计。在这种情况下，只有当周边位置点的距离小于最远位置点之间的四分之一时，才将它们连接起来（Harvey和Barbour 1965）。然后，所有相距较远的点都从家域计算中剔除。
此外，可以用平均活动半径（Dice和Clark 1953，Tester和Siniff 1965），从几何平均活动中心（Hayne 1949）计算家域大小。后面的表达式描述了一个家园范围的核心区域。
最后，可以用非典型生境消除法计算家域的大小（Ables 1969）。在计算时，不包括那些可从物理特征上区别于有无线电标记的狼的通常活动范围、且狼很少光顾的地区。
与活动的几何中心的距离的频率分布图可用于评估领地性、分散性和家域边界。通过将区域划分为6.25 km2的任意单位来确定家域内的区域使用情况，类似于Tester和Siniff(1965)以及Abbes(1969)所描述的程序，并绘制每个方格中的地点数量的频率分布图。
通过使用Cap-Chur枪和由0.22装药推动的麻醉飞镖从直升机上捕捉狼来进行无线电跟踪。使用了Alouette II、J-42和贝尔206B直升机。可以把J-42直升机的机门卸下，这使得追踪和驱赶狼群要比从Alouette II直升机上要容易得多。贝尔206B直升机同样能为射手提供很好的视野，因为射手一侧的整个窗户可以被拆除。优秀的飞行员、视力极佳的和有经验的人员相结合，使得1979-1980年捕获狼的时间花费比1978-1979年要少得多。
飞镖中装有100毫克的盐酸苯环利定（Semylan: Park-Davis Co.）和50-100毫克的盐酸丙嗪（Sparine: Wyeth L aboratories）或100毫克的赛拉嗪（Rompun; Chemagro Inc.）。狼群首先用固定翼飞机进行定位，然后用直升机进行追踪。一旦狼被戴上项圈，通过使用固定翼飞机定位它们的无线电信号来获得它们的运动和捕食率数据。1978年2月和3月，以2-4天的间隔对被标记的狼进行监测，1978年5月至9月的夏季，监测的强度较低。1979年1月至4月初、1979年12月、1980年1月中旬至4月初、1980年12月以及1981年1月中旬至4月中旬，继续以1-3天的时间间隔进行密集追踪。

C. 结果和讨论
i) 种群趋势
在20世纪70年代初，伍德布法罗国家公园的狼的数量迅速增加（表27）。从1971年（最后一次正式的捕食者控制活动后约5年）到1974年（大洪水发生的年份），狼的数量很多。观察到的狼群平均规模从每群9只到15只不等，而每小时飞行时间观察到狼的数量从平均每小时约0.5只到4只不等。1974年到1986年间，狼的数量较少（平均狼群规模为4-10只；每小时看到的数量从0.5只到1.9只不等），直到1987年，狼的数量又开始增加（每年平均狼群规模为10-13只，每小时看到的数量在1.1到2.6只不等）。1977年后，狼的多度指数明显下降（表27），但没有迹象表明为什么会发生这种情况。 从1983年开始到1990年又有增加的记录。应该指出的是，尽管官方对捕食者的控制在20世纪60年代中期的某个时候已经结束，但人类对狼的猎杀仍在继续。从1971年到1979年的猎杀记录（毛皮收获）分别为26,4,34,26,5,38,26,23和20，平均每年有22只狼被猎杀。在20世纪80年代，每年冬天杀死大约20头狼被认为是猎杀的平均水平。近年来，使用陷阱的狩猎者只是偶尔杀死狼，对狼群数量的总体影响被认为是不大的。

在1990年夏季对野牛群的观察中，记录了狼的“狩猎单位”大小（表28）。在春季和夏季，狩猎单位一般由2-4只狼组成，有时更多。在狼群会合地点的地面观察表明，狼群的规模可能很大。例如，在1990年10月，每群狼的数量从12-26只不等。通过空中无线电跟踪和地面观察，我们能够确定主要野牛区域的狼群数量和狼群总数。1971年至1991年期间，公园内的狼群数量估计为80-220只。在和平河以北和以南的主要野牛区域，在大约9,000平方公里的范围内，可以估计这里长期平均约有140只狼（每60平方公里一只狼）。这个数据是通过观察该地区狼群数量的间隔和收集的平均狼群规模的数据得到的（图36）。


ii) 捕获数据和项圈的命运
1978年2月至1981年3月，有43只狼被捕获并佩戴了无线电项圈。其中3只狼是被当地捕猎者设置的套子或捕兽夹捕获的；其余的是被直升机发射的麻醉剂飞镖捕获的（表29）。该样本包括21只雌性和22只雄性，其中27只为成年狼，16只为21个月以下的未成年狼（表30）。颜色为15只黑色、12只灰色、11只金色和5只棕色。随后从1985年到1991年对狼的观察表明，到目前为止，在三角洲地区看到的狼大多是浅色的。
狼是在冬末被捕获的，那时的幼狼很大，往往看起来已经接近成熟了。不容易被区分为幼崽或接近成年狼的狼被归为未成年狼。尽管在我们的研究中，成年雄狼的数量几乎是成年雌狼的2倍，但未成年狼的情况正好相反（表30）。
狼的体重在大尺度的地理区域内有很大的不同（Mech 1970）。在伍德布法罗国家公园的成年狼的平均体重高于在骑马山国家公园捕食马鹿的狼。伍德布法罗国家公园的成年雄狼的平均体重为49.5公斤（n=15，40-59公斤），雌狼的平均体重为39.5公斤（n=7，36-43公斤），使这些狼成为北美地区最重的狼之一。
、
1978年，使用了21个无线电项圈，但这一年遇到了一些信号发射器故障的问题。这一年从项圈获得的信号持续时间平均为89天。其中有两只狼没有被重新安置，有一只狼被监测了228天。在第二个冬天(1978- 1979年)，研究人员给狼戴上无线电项圈，对其进行了平均145天(10 - 257天)的监测。第三年（1979-1980年）给狼戴上的项圈在随后的1980-1981年冬季一直在发挥作用，时间最长为527天。
1978年，已知或怀疑失效的发射器的 平均使用寿命 为184天（6个项圈），1979年为155天（13个项圈）。1979-1980年使用的项圈没有出现发射器故障。在盐河狼群中佩戴的项圈（3个）都被找回并正常使用；一只狼从1980年2月18日到1981年1月31日被诱捕时带着项圈达346天。霍纳迪河狼群中的两头狼从1979年12月1日到1981年4月一直带着双发射器项圈，由于监测工作已经停止，可能会超过这个日期。
狼群的扩散，特别是在1978年，由于其他频率的干扰，监测能力受到限制，可能是一些疑似发射器故障的原因。1978年至少有两次，在信号消失之前，被标记的狼在随后的无线电定位点之间移动了很远的距离（50公里或更远），所以很明显可能有扩散行为。一只狼最终在西北地区的Hook湖附近被找到，距离它最后出现的地方向北120公里。Van Camp和Gluckie(1979)报告了在Hook湖地区捕获的一只狼的有长距离的移动（670公里），几个月后在艾伯塔省Cold Lake附近被杀死。然而，1979年，当信号干扰被消除，有效监测范围大幅增加时，仔细的监测程序表明，发射器故障是信号丢失的一个重要原因。
在对携带至少6个月的狼的5个项圈进行检查时，有4个项圈已经损坏。这种损坏是由项圈带撕裂的证据和/或丙烯酸发射器组件上的齿痕确定的。四个项圈中的三个无法使用（表31）。另外两只领狼被观察到缺少发射器组件，这一点从项圈带悬空可以看出。可以想象，狼所佩戴的无线电项圈的损坏来自于狼群的其他成员，也许是在社会互动激烈的时候，如在巢穴和会合地点；许多信号在夏中到夏末消失了。

1978-1979年，霍纳迪河狼群的规模从12月初的14头下降到2月中旬的10头（表32）。虽然狼的死亡率可能是造成这种下降的原因，但对戴项圈的狼观察表明，狼群发生了分裂。3月3-15日和4月6-11日，霍纳迪河狼群至少分成了两组。3月3-15日，公狼271号单独出行；狼群中剩余的戴项圈的部分（雌狼269号和279号）有6只狼，从10只主狼群中分离出来。3月下旬，狼群也曾短暂分离，4月6-11日，283-4号公狼与其他四只狼再次分离。足迹和粪便的证据表明，这三只狼（隶属关系不明）在霍纳迪河狼群的冬季家域内活动。
观察到的霍纳迪河狼群的规模从1979年12月初的10只增加到1980年1月底的14只，然后在1980年4月初减少到10只。在1979年12月下旬，狼群至少分成了两组，两只被戴项圈的狼（雌性346-7号和348-9号）一起活动，但与狼群的其他成员分开。1980年1月下旬，主狼群（10-12只狼）向南进入Peace-Athabasca三角洲，但至少有两头狼，包括第346-7号雌狼仍然留在Hay Camp-Darough Creek草原上。从2月中旬开始，狼群规模在8-12只之间。与1978-1979年不同的是，当时狼群的凝聚力更强，而且有更多戴项圈的狼使得识别狼群成员成为可能，但在1979-1980年期间，很难确定哪些狼离开和加入狼群。
1980-1981年冬季对霍纳迪河狼群的观察表明，自上一年冬季以来，狼群发生了重大的分裂或成员减少。整个12月，狼群规模保持在6-7只，尽管在12月31日，348-9号雌狼脱离了狼群，加入了一个由另外两只狼组成的未确认身份的群体。这只狼又在1月21日前的某个时候重新加入了主群。从1月底到4月初，狼群规模在6-9只之间。直到3月26日，雌性346-7号狼才从狼群中分离出来。346-7号雌狼离开了六匹狼的狼群，直到4月4日才重新加入。
从1978-1979年到1980-1981年的每个冬天，都有证据表明 "非狼群 "的存在，显然与霍纳迪河狼群的领地有松散的联系。1979年3月21日和22日，一只黑狼在主狼群后面2-3公里处的小路上行走，在被杀死的猎物之间穿梭。1980年3月下旬，有人观察到两只黑狼与公狼323号在一起 . 这三只狼位于霍纳迪河狼群的综合冬季家域内。1981年2月15-18日，有人看到一只黑狼出现在附近，但没有与霍纳迪河狼群（七只狼）在一起。这头狼以狼群杀死的野牛遗体为食，但只是在狼群远离它之后才会去吃。2月15日，这只狼从靠近的狼群中跑开，显得非常紧张"。2月22日，在该狼群1公里范围内似乎有两只外来的狼。发现狼群后，这两只狼向不同的方向跑去，远离了狼群，而狼群并没有注意到这两只狼。同时，在这两个群体以北3公里处观察到一只黑狼。

iv) 空间利用
表28中总结了1990年春季和秋季期间对狼群的观察情况。春季的平均狼群规模（包括单身）为每次观察中为3只，而秋季每次观察到的平均狼群规模为12只。秋季的许多观察是在会合地点进行的，在为期5天的时间里，4个不同狼群的规模分别为12、14、18和26只。这些狼群占据了大约175平方公里的区域，即每2.56平方公里有一只狼。两个狼群从空中被观测到，两个从地面。从第一个狼群的位置到最后一个狼群的直线距离为8公里。狼群之间的距离约为2.5、4.0和4.2公里（见图36）。没有一个狼群中有无线电项圈，因此存在这样的可能性：26只狼的狼群实际上是前一天看到的那12只和18只狼（减去6个）。颜色区别和狼群的位置使得这种可能性不大，但也不能完全排除这种可能性。因此，狼的数量至少为40只，但更可能是70只。1991年秋天，在三个不同的会合地点听到了三群狼的嚎叫，每个地点相距约2公里。这再次表明，在三角洲的一个地区，狼群的集中度低于每3平方公里一只狼。
1990年秋天，当一个狼群的个体接近另一个狼群时，很明显至少有两个狼群（最北边的狼群规模为14和26只）是相互表现出攻击性的。然而，最南端的狼，每个社会单元有26只、18只和12只个体，显然不那么具有攻击性。同样，1991年10月，在三个不同的场合，人们看到来自一个狼群的单狼、双狼和三狼一起在邻近的狼群附近活动，没有任何狼群之间攻击的迹象。这些地面观察是在三角洲（II区）进行的，而冬季在Peace河（I区）以北的戴无线电项圈狼中观察到了攻击性。
根据全年收集的地点，确定了22只戴项圈的狼的年度家域大小，从220到2730平方公里不等，平均为795平方公里（表33）。与骑山国家公园的狼的家域计算不同（Carbyn 1980），渐近线在一年中的任何时候都不明显，可能反映了家域大小的季节性变化（见下文）。Ballard等人（1981年）注意到狼的家域大小有类似的持续增长，并得出结论：尽管狼群每年都占据相同的区域，但它们对外围区域的使用却因季节和年份改变而随之改变。

在1977-1978年至1980-1981年期间，同样确定了公园主要野牛分布区的8个野牛群的冬季家域大小（表34）。在此期间的平均家域大小为728 平方千米。夏季无法确定狼群的家域大小，因为这一时期的狼群经常分离，难以监测。

用各种方法计算1978-1979年至1980-1981年期间霍纳迪河狼群的家域大小，显示出相当大的差异（表35）。在所有情况下，多边形周长法产生了最大的估计值，其次是非典型生境消除法（因为它是基于前者的）、修正的最小面积法和平均活动半径法。在圆形家域边界的限制下（Sanderson 1966），后一种方法对狼占据家域部分的频率特别敏感，尽管它和其他方法一样，被认为只是实际家域的一个近似值。

用传统的多边形周长法比较冬季和夏季的家域大小，样本量往往不足。作为一种替代方法，平均活动半径，或所有定位点与几何活动中心之间的平均距离（所有定位点的几何平均值）被用来比较单个狼的冬季和夏季家域大小（表36和37）。


这些信息表明，在匹斯-阿萨巴斯卡三角洲（克莱尔湖狼群），狼的家域在冬季比夏季大，而在干草营-达罗河草原（霍纳迪河狼群），狼的家域一般在冬季比夏季小。这一点的重要性将在后面的章节中讨论匹斯河南北地区的觅食策略差异。1979-1980年出现了一个例外，当时第348-9号狼和霍纳迪河狼群的冬季平均活动半径大约是其他冬季狼群成员的三倍（表37），这是1月和2月向奴河上游低地和匹斯-阿萨巴斯卡三角洲探索性移动的结果。
对匹斯河南北的家域大小的比较表明，用多边形周长法，I区狼的平均冬季家域大小比匹斯-阿萨巴斯卡三角洲的家域大小略大，但比用活动半径计算的家域大小小一些（表36）。这些差异主要是由于1978-1979年在匹斯-阿萨巴斯卡三角洲的冬季家域的配置，是通过连接少量的周边点而得出的（表37）。在这两种情况下，I区的夏季家域面积都比匹斯-阿萨巴斯卡三角洲的大得多（t-检验，p=.007），这可能是由于在三角洲的可预测区域全年都有野牛，而北部地区的野牛则比较分散的结果。
夏季狼群的分离是暂时的，尽管狼群最常被分割成较小的群体（表38），但狼群成员在整个夏季都保持着联系。除270号母狼外，克莱尔湖狼群的所有戴项圈的狼在夏季都至少与另一领狼成员有一次联系。同样，霍纳迪河狼群的成员在夏季也保持着联系，戴项圈的狼之间明显的分离程度很可能是由于戴项圈的狼的数量较少造成的（图37）。
由于夏季通过无线电跟踪定位狼群的频率低于冬季，因此与冬季相比，夏季一般不可能仔细确定活动的地理中心。然而，通过空中无线电追踪确定的夏季常活动区域的地面观察（图38），可以确定狼的巢穴和会合地点。

1978年至1981年的每个夏季，以及1978年至1981年的三个冬季，都确定了霍纳迪河群对其冬季家域的某些部分的精确度。对每年所占据的家域的观察表明，家域的大多数地方每年冬季只是偶尔被使用，但有些部分一直被大量使用（图39和40；另见表39）。后者主要由草甸组成（图41），也是野牛的主要冬季栖息地，但并不总是被野牛占据。在这种情况下，北方的野牛群与三角洲的野牛群相比，可能转移目标，它们的准确位置并不总是可以预测的。对霍纳迪河群冬季家域使用的分析，对每6.25平方公里两个或更多的信号位点 (图39）显示，1978-1979年，60%的地点记录在36%的区域内，1979-1980年，51%的地点记录在32%的区域内，1980-1981年，70%的地点记录在46%的区域内，1978-1979年至1980-1981年冬季，79%的地点记录在50%的区域内。同样，在平均活动半径或标准直径（图42，表35）所围成的区域内的地点比例与理论上每年冬季所有地点的68.36%（Dice和Clark 1953）非常相似，因此被认为是对集中使用区域的充分定义（表40）。



将我们的家域数据与其他研究的数据进行比较，只能根据传统的多边形周长法进行规模计算。在此基础上，伍德布法罗国家公园冬季狼群的年度家域大小比在明尼苏达州和安大略省捕食鹿的狼群（Mech and Frenzel 1971, Kolenosky 1972, Van Ballenberghe etal.1975, Fritts and Mech 1981）、皇家岛的狼和驼鹿（Peterson 1977）以及马尼托巴的狼和马鹿（Carbyn 1980）的报告大很多。
Fritts和Mech(1981)计算了8个狼群在连续几年内的综合家域，发现其范围从195到555平方公里不等。他们报告说，从冬季到夏季没有地理上的变化，而且狼群在夏季显然保持凝聚力。在1977-1978年至1980-1981年的冬季，霍纳迪河群的综合家域为2740平方公里。由于狼群成员分散到不同的群体中，虽然可能是临时性的，但很难界定狼群的夏季家域，但如果将夏季所有被追踪的狼的定位点包括在内，全年的家域面积就会增加到3000多平方公里。
我们关于家域大小与五点间隔地点的关系的数据表明，1979年，由于位点较少，克莱尔湖狼群的冬季家域可能没有得到充分的界定。夏季位点表明，1978年和1979年狼群成员之间的家域大小存在差异，尽管不可能跟踪到下一个冬季的任何分散的狼，如一只雄狼（编号U270）的情况就是如此。
1978-1979年、1979-1980年和1980-1981年，霍纳迪河狼群的家域大小似乎被充分定义为大约800公里，但夏季狼群的分散以及1979-1980年明显的家域扩张，导致了家域总面积大得多。后者似乎是对相邻狼群所占区域的暂时入侵，因为霍纳迪河狼群在1980-1981年又主要占据了其1980年以前的家域。家域的快速变化被解释为狼群向邻近 "领地 "的转移（Carbyn 1980），这可能是1980年霍纳迪河狼群的情况，因为1980年4月至11月期间，被追踪的狼群规模从14只减少到7只，这可能是狼群更永久性分裂的结果。
在所有的情况下，从冬季到夏季家域的地理转移都是很明显的。这些转变似乎是野牛向西北方向移动的结果，离开克莱尔湖，向西北方向离开Hay Camp-Darough Creek草原，进入艾伯塔高原，这可能类似于观察到的狼群随驯鹿群向北移动，从冬季到夏季（P. Clarkson，pers. comm.）。克莱尔湖狼群和霍纳迪河狼群成员之间夏季家域大小的差异可能反映了野牛在这些地方从冬季到夏季的相对移动距离。霍纳迪河狼群夏季的家域大小比克莱尔湖狼群的家域大得多；然而，连续地点之间的平均距离（表41）却不是这样，这表明两个地区的狼群活动的距离相似，但霍纳迪河狼群为了应对更大的野牛活动而走得更远。这一观察结果再次支持了I区和II区不同觅食范围的 "觅食 "理论。种群密度的计算是基于河北边的四个狼群和南边的六个狼群的种群估计。在冬季三角洲水系结冰时，北方的主要家域被确定为4000平方公里，南方为5000平方公里。如果所有主要的主要地区的狼种群数量从80到220不等（包括那些在边缘的狼群，它们的活动主要是在二级范围内），I区的密度数字从每125平方公里一只狼的低值到每46平方公里一只狼的高值。ll区的可比数据是每104平方公里一匹狼的低值到每38公里一只狼的高值。在秋季结冰前，即狼群规模最大的时候，以及野牛迁徙期间，记录的最高密度达到了每2.56平方公里一只狼的水平。

v) 领域性和种内关系
领域性的概念已被不同的作者应用在狼身上，但事实上这些直到20世纪70年代才被应用于狼。无线电遥测是一种手段，通过它可以研究狼群之间的空间-时间关系的更精确信息。
Burt(1943)首次定义了家域，尽管这一概念早在20世纪20年代和30年代就被鸟类学家所论述。自20世纪80年代以来，一些常用模型的统计学特性才得到检验（Bekoff and Mech 1984, Boulanger and White 1990）。Burt（1943）将家域定义为 "动物通常为寻找食物而活动的区域"，而领域则被认为是家域中针对同种动物的防守部分。在某些情况下（Mech 1977, Peterson 1977），已经观察到空间的防御，即狼群之间的直接冲突导致狼的死亡。Ballard等人(1981)报告说，阿拉斯加中部的狼群领地基本上是不重叠的，并有进行防御行为，尽管当原有狼群不在那部分区域时，经常发生对邻近领地的入侵。其他非正面的领地行为"，如气味标记（Peters和Mech 1975）、嚎叫（Harrington和Mech 1979）和回避（Peterson 1977）都有记载。
在捕食驯鹿和野牛等会集群且活动性强的猎物的狼群中是否存在领地性问题，只得到了部分答案。Stephenson和James(1978)暗示，狼与迁徙的驯鹿一起进入冬季聚集地；然而，没有注意到种内耐受性或非耐受性的情况。目前在北极地区进行的研究表明，在深冬，狼往往与驯鹿一起向鹿群的繁殖地移动数百公里（P. Clarkson, pers. comm.） Van Camp (1987c)记录了1976-1977年冬末在奴河低地捕食约300头野牛的三个相邻狼群的领地有相当大的重叠的情况。
在我们的研究区域（图43），1979-1980年冬季和1980-1981年期间，有两个相邻的领地群被记录下来，1979年夏末，有两个戴项圈的狼群被记录下来。1980年2月1日，一个由7只无项圈狼组成的狼群（盐河狼群）在霍纳迪河狼群的家域内的盐河岸边休息，后来它们在河的南部杀死了一头野牛。该狼群在猎物遗体附近停留了一个星期。这些狼的三个成员被捕获并戴上了颈圈。2月24日，霍纳迪河狼群攻击并杀死了其中两只戴有项圈的狼，狼群因此而支离破碎。剩下的那只戴项圈的狼后来又回到了杀戮现场，并在3月下旬连续13天在霍纳迪河狼群家域边缘的另一具野牛遗体附近停留。这只狼只与其他幸存的盐河狼群成员重新建立了临时联系。有三次它和其他狼一起被发现，每次都是在霍纳代河狼群的冬季家域之外。在此期间，它的一只脚被陷阱所伤，正在康复中，显然无法与狼群一起活动。

1980-1981年，一个有三只狼组成的狼群，其中包括剩余的戴项圈的盐河狼群成员和霍纳迪河狼群的一名前成员，它们大约有50%的时间是在霍纳迪河狼群的冬季活动范围内（图43）。1978-1979年，霍纳迪河狼群被认为是一只占优势地位的雄狼，而从这三只狼占据该地区的方式来看，它对霍纳迪河狼群的冬季活动范围的熟悉程度是值得怀疑的。在明尼苏达州的西北部，不相干的狼群之间的联系已经被证明会存在（Fritts和Mech 1981），在不断扩大的狼群中，这种事件通常会导致新狼群的形成。1979年10月下旬，克莱尔湖狼群位于前一个冬季由巴里尔湖狼群占据的区域。由于此时巴里尔湖狼群没有受到观察，因此不知道该地区是否已经被该狼群取代，该狼群是否在其家域的另一部分，或者克莱尔湖狼群已经取代了巴里尔湖狼群。从1990年和1991年10月的地面观察来看，狼群之间很可能存在着容忍。
确定狼群的隶属关系并不总是可能的；然而，在一些情况下，在霍纳迪河狼群的综合家域范围内发现了通常与霍纳迪河狼群无关的狼。这些入侵或潜在的家域重叠，可能是由于霍纳迪河狼群每年、每个季节或甚至更短的时间内离开其家域的一部分而发生的结果。1990年10月也有类似的观察，当时有人看到一个大狼群的成员（26只）在另一个狼群的成员（14只）占有的区域狩猎，小狼群的成员驱赶入侵者。
霍纳迪河狼群显示出对其家域某些部分的忠诚度（图40）。1978-1979年和1980-1981年期间，大约65%的狼群位置被记录在以这些年的平均活动半径为界限的670平方公里范围内（表40）；除了地位可疑的狼群（Darough Creek狼群）外，其他狼群都没有被记录在其界限内。1980年隆冬，霍纳迪河狼群有两次离开这个家域核心区的外围，移动距离超过25公里，当时该狼群向南进入已知前一年至少有两个其他狼群的地区。在这两次事件中，该狼群都进行了捕猎。1980年3月下旬，该狼群在其家域核心区以北18公里处访问了一个被认为是由盐河狼群在前一年夏天占据的洞穴。
伍德布法罗国家公园内的狼群对家域占有率受到其主要猎物的移动性的影响。在秋季和冬季尤其如此，当任何一个地区的猎物种类减少、聚集或从夏季牧场转移到冬季牧场时。
在对霍纳迪河狼群进行深入研究的情况下，我们怀疑它保持了一个不包括其他狼群的主场核心，但经常冒险进入这个核心以外的地区。伍德布法罗国家公园的狼群移动可能主要是出于对食物的需求，就像1980年2月盐河狼群的情况一样（1979-1980年冬季在盐河以北的调查中很少记录到野牛）。霍纳迪河的野牛群很可能是为了应对野牛的移动而冒险进入其他狼群的所在地。在三角洲地区，干燥环境减少了狼的替代食物来源（麝鼠、海狸、水禽），并集中了野牛群，从而改变了该地区狼群的一般食物供应制度。

3. 犬科动物的相互作用
园区内有五种犬科动物的记录。两个物种，灰狐（Vulpes cinereoargenteus）和北极狐（Alopex lagopus）是外来物种，灰狐的出现是一个最不寻常的记录（Moore 1952），因为该物种分布的最近位置是几千公里之外。北极狐偶尔会在公园里出现（Soper 1942），可能是在公园东北部的主要范围内的周期性事件。从1935年到1944年，伍德布法罗国家公园有发现五只北极狐的报告（Soper 1945）。
赤狐(Vulpes vulpes)和它们的颜色变体，从20世纪80年代初到现在，在公园里很常见。多年来，数量有所波动。对其丰度的回顾表明，该物种在20世纪30年代初很常见，70年代初较少，1985-1990年期间在匹斯-阿萨巴斯卡三角洲非常常见，一年中的所有季节都能遇到它。人为诱捕压力的减少可能是目击率增加的部分原因。1990年，我们发现赤狐在一个狼窝和一个狼群会合点的1公里内筑巢。
郊狼（Canis latrans）事实上在20世纪80年代几乎没有出现在三角洲。根据公园的记录，19世纪90年代，由于艾伯塔省农业区的开放，郊狼向北蔓延，因此郊狼在伍德布法罗公园地区有所增加。Preble(1908)引用了世纪之交在艾伯塔省北部郊狼偶然现身的记录。Soper（1942年）指出，1890-1930年期间，公园里的郊狼数量大大增加，他还注意到这一时期的狼的数量比后来的年份要低。在随后对公园的调查中，他观察到狼的数量在增加，而郊狼的迹象明显减少（Soper 1945）。
从1935年到1945年，被诱捕的郊狼的平均数量只有1934/35年冬季死亡数量的18%（Church 1976）。郊狼在20世纪60年代增加，直到20世纪70年代中期仍然大量存在。本地狩猎者通常报告说，在狼群杀死的猎物中看到 “许多郊狼"，一位为国际生物计划调查三角洲的生物学家报告说看到了大量的迹象（Gunson 1969）。相比之下，从1985年到1991年，在三角洲生活和工作的116天里，卡宾只看到两只郊狼。这一浅显的历史概述表明，狼和郊狼的数量之间存在着近乎负相关的关系。狼和郊狼对赤狐的单独或综合影响尚不明晰楚；当然，人们经常看到狐狸在狼的猎物上觅食。很明显，这三种犬科动物以某种动态方式相互作用。这些相互作用的一些细节需要进一步的研究。

4. 渡鸦
在匹斯-阿萨巴斯卡三角洲最常见的鸟类之一是渡鸦（Corvus corax）。它的存在与狼的捕食密切相关。1990年6月，有80多只渡鸦与一只小牛遗体有关（具体数量无法统计）。在那一次的6点左右，一头母牛为了保护她已经死去的小牛，与七只狼对峙了大约2个小时。在此期间，渡鸦不断地试图觅食，但被母牛和狼群之间的激烈互动打断了。在同一天之后，又发现了另一个兽尸（也是一头小牛），而在这个猎物处没有看到一只渡鸦。在夏季，当狼群试图杀死小牛时，渡鸦经常出现在现场。如果杀戮不成功，它们就会离开这个地区。
这些食腐动物和它们的环境之间的动态关系需要进一步研究。目前在育空地区对渡鸦和狼进行了有趣的观察（R. Hayes，pers. comm.）。观察者c. Promberger (Univ. of Munich, unpubl. data)发现，食腐动物消耗的猎物生物量与狼群大小成反比，也就是说，每群狼越少，食腐动物消耗的猎物生物量越多（Hayes 1991）。在该研究中发现，渡鸦可以消耗大量的肉，每具尸体可能高达45公斤（R. Hayes, pers. comm. ）
作者：育空狼小孩 https://www.bilibili.com/read/cv15918110 出处：bilibili

好！