摘要
在春季末/夏季初的时候，人们观察到狼在伍德布法罗公园和其附近地区猎捕野牛时的主要目标是母牛/小牛的群体。在捕猎时，初夏的狼群对有牛犊的牛群有强烈的偏好。有4至6个单独单独的群体被观察到。在记录到的14次狼与野牛的交互中，12次来自地面观测，2次来自空中观测。文中提到了野牛五种明显的保护幼犊的防御策略。分别是:1)跑向母牛，2)跑向牛群，3)跑向最近的公牛，4)跑到受惊的牛群的前面和中心，5)穿过水体。在开阔地区躲避狼群时，带着小牛的母牛在前面，而公牛则走在牛群的后面。当受到狼的攻击时，母牛以及尤其是公牛，有时会保护小牛。在这项研究中被观察到的狼群猎杀野牛的尝试持续了几分钟到11个小时。
关键词:狼捕食;美洲野牛;狼;反捕食防御行为;伍德布法罗国家公园

介绍
伍德布法罗国家公园和邻近的奴河低地(图1)是狼群捕食自由漫步的野牛的地区之一(VanCamp, 1987)。狼(Canis lupus)和野牛(bison bison)的历史关联在世纪之交被西顿(1886,1911)首次记录下来。索普(1942)是第二个介绍狼的数量和他们在伍德布法罗国家公园的分布。他认为，20世纪20年代狼的数量比前几年要少，而在1932年至1945年之间出现了增长(索普，1945年)。自1932年以来，奇佩扬堡和史密斯堡的居民就敦促政府实施捕食控制计划。当地的捕食者控制计划在20世纪40年代末50年代初被实施并且导致狼的数量减少(Oldham, 1947;Fuller和Novakowski, 1955)。在20世纪60年代后期，公园里的狼似乎又增加了(Ceafrbayl.n,1987)，但由于公园政策的改变，没有正式的与捕食者控制相关的项目实施。然而，设陷阱捕兽者的机会性陷阱诱捕和射杀在那个时期出现了(Van Camp, 1987)。
历史上，美洲野牛森林亚种(Bison bison athabascue)分布在加拿大西部和北部的大部分地区(Fdauller,1960年)，但在19世纪初，它们的数量大大减少(Fduller, 1962年)。在现在占伍德布法罗国家公园北部三分之二的地区（当时国家公园未成立），当时估计大约只有500头野牛在那里 。加拿大议会在1893年立法保护布法罗国家公园剩余的野牛。接着野牛的数量缓慢增长，特别是在警力保护可行和第一批6名看守在20世纪初被任命之后(Carbynet al.，1987)。为了保护现存的野牛群，在1922年建立了伍德布法罗国家公园(Graham, 1923)。在1925-28年间，他们尝试将大约6600头平原野牛从艾伯塔省中部的温赖特水牛公园运送到伍德布法罗国家公园。但是在运输过程中出现了野牛大量的死亡的情况，幸存者的数量
显著低于6600头 (W.A. Fuller, pers。通讯)。
引进的平原亚种野牛与残留的森林亚种野牛杂交，故本研究观察到的野牛是原先的森林野牛和引进的平原野牛的后代。虽然平原野牛数量基本比森林野牛高,但森林野牛的特征显现也许比预期更为强劲,,被引进的平原野牛受行动和新环境影响较大，这在伍德布法罗已经被很好地证实。在进化的种群中，任何一种动物都与美洲野牛有着惊人的相似之处(Carbyn et al.， 1987)。野牛公园地区的野牛数量在20世纪60年代达到峰值，在80年代中期下降到大约5000头(Carbyn et al.， 1987)。
狼是森林野牛的天敌。（图2),和一个
加拿大野生动物管理局的一个森林野牛重新引进计划在加拿大北部地区在1975年开始(雷诺兹Et al.，1982)导致狼捕食野牛的数量增加。因此，森林野牛恢复计划引起了人们对狼-猎物互动关系的兴趣。

1978年至1981年(Oosenbrug andCarbyn, 1982年)在伍德布法罗国家公园对狼与野牛相互作用进行了研究。在为期三年的研究中，我们捕获了43只狼，并在冬季从固定翼飞机上观察到它们的无线电颈圈捕食行为(OosenbrugandCarbyn,1982)。本文报道了1980年5月至6月、1986年6月和1987年6月期间夏季狼捕食年幼野牛的情况。

图二 一群狼和一群野牛一同在一号湖边行走。没有受到狼攻击的野牛很少去注意狼的存在。

方法
狼捕食野牛是用7x56双筒望远镜从一个2.5米高的观察塔上观察到的，塔位于一号湖大草原上，1986年6月和1987年6月，在阿萨巴斯卡三角洲的Peace/Athabasca Deltain，这些对反捕食行为的观察结果被空中和地面的其他形式的观察方式补充。观察塔在几个场合观察到狼攻击的详细过程，笔记直接记录在胶卷上。距离是用步数估计的，在这里换算成米。

地面观测
在1980年5月28日观测者观测到11次攻击行为。在发生重大互动之前，狼群已经对几个小野牛群进行了三天的试探。5月28日凌晨6时20分，人们看到一小群野牛(15头公牛、1头母牛和一只5-20天大的小牛)在休息。狼群毫不掩饰自己，4只被观察到在牛群200m外躺着。7点20分，野牛站起来开始吃草。公牛开始四散，母牛和小牛也远离了狼群。当母牛和小牛开始奔跑时，狼群围绕着公牛紧随其后。五头公牛离开了群体，母牛把自己的小牛带到了群体中。四只狼，曾经呈分散状态，现在聚集在一起，开始进攻。母牛转过身，低着头，抬起尾巴，一头狼向小牛扑去。其他三只狼经过了母牛，继续追赶小牛。与此同时，五头公牛围住了小牛，向狼群发起攻击。狼便不断躲避公牛的追赶。
这种互动只持续了几秒钟。狼群终于撤退了，母牛和小牛被公牛包围着，组成紧密的群体地向高地走去。当它继续前进时，牛群分散开来，公牛们用头撞互相撞击(位移活动?)一头公牛冲向两头狼，随后狼撤退了。公牛聚集在母牛和小牛周围，看着狼群，那时狼已经离开了大约200米远。四只狼都躺在一个低地的莎草地上，仍然盯着野牛。8点30分，一只狼站起来，小跑向正在吃草的野牛。第二攻击始于母牛和小牛小跑离开群体，四只狼没有注意到母牛直到追逐时从她身旁跑过。跑在最前面的狼因为牛的驱赶而被迫转向，而小牛却自己逃跑了。几个狼咬住了小牛,并把它撂倒。小牛拼命挣扎着挣脱了那些狼，绕着半圆跑开了。这头母牛迎接跑回来的小牛，还有几头公牛驱赶包围它们的狼群。母牛歪着头站着，小牛紧靠在它的侧腹。
两只狼小跑到距离这群野牛150米以东的地方。另外两只狼在牛群的另一边巡视。不久，那头母牛抬起尾巴，带着小牛和公牛向南跑去。当公牛冲过来时，两只狼很快被赶了回来。所有四只狼坚持不懈地追赶母牛和她的小牛。母牛转过身来迎战它们，而她的小牛又一次逃跑了，这次是为了躲避正在前进的公牛。公牛冲向狼群。
在这次尝试十五分钟后，三头公牛、母牛和小牛站在主牛群以南100米的地方。牛不是在吃草，就是躺在地上沉思。狼群在牛群以北100米的地方休息。这种情况一直持续到9点10分，此时距第一次攻击已经过去了大约3个小时。头狼站了起来，从这群公牛身边走过。另外两只狼紧随其后。当三只牛都到了公牛中间时，母牛和小牛开始走开了。狼群跟了上去，但当公牛冲向它们时，它们又撤退了。另外七头公牛正从北方逼近，它们成功地把狼群赶到一边，使它们挫败。
上午9点15分，这头母牛、小牛和五头公牛到达了一个接近森林覆盖的地区。剩下的牛落在后面，分散地成群吃草。一只狼站了起来，先向南小跑，然后又向东跑，一直跑过了母牛小牛组成的牛群。另外两只狼在后面的公牛之间走着。起初，狼群似乎是想阻止母牛和小牛进入森林，但后来，更有可能的情况是，狼群试图驱赶这小群野牛，让它们四散奔逃。当母牛和小牛跑向森林覆盖区时，三只狼转过身来，与林地平行奔跑，有效地切断了它们的猎物进入林地的路。母牛和小牛转身回到速度较慢的公牛身边。当这群母牛和小牛第二次逃跑时，几头公牛进入森林并消失在视野里。然而，这头母牛转向了东南方向，然后沿着一个沙脊的一侧突然转向，在那里，它和7到11头公牛阻止狼群逼近的行动进行了两个小时。
四只狼在山脊上走来走去，最后躺在离被保护的小牛20-50米远的地方。后来，这头牛沿着山脊往北快步走;然而，小牛逗留在一群公牛在后面，直到它的母亲离它大约150米远。然后它才走下山脊，然后就被躺在离现场100米远处的一只狼发现了。母牛赶了回来，护送它的小牛上了山脊，而四只狼则从山脊的另一边过来。狼群在山脊顶部被几头年轻的公牛驱赶。然后第三次，母牛朝北方向离开山脊，穿过大草原，显然是在带着她的小牛躲避狼群。大约走了200米后，它停下来回头看了看，等着它的幼崽慢慢地沿着山脊走下去。当小牛在50米外的时候，头狼绕过山脊，开始进行了一系列的追逐，导致了第四次的全面进攻。
当小牛快速地跑到妈妈身边并以快速的步伐逃跑时，狼放慢脚步，并以轻快的步伐小跑跟随。大约经过600米后，这头母牛被迫转身保护她的小牛。小牛一转身就被冲过来的狼撂倒了。小牛仓促地爬起来后，突然加快速度向山脊跑去，留下狼群与母牛在后面对峙。狼开始追逐，但很快就被一头年轻的公牛拦住了。那头母牛似乎用前腿踢中了那只狼。那只狼翻了个身，站了起来，飞快地从年轻公牛身边跑过，小牛从山脊上下来的时候差点被那只狼抓住。与此同时，另外三只狼也翻过了山脊，三只公牛也站在上面围住了小牛。几秒钟后，母牛和年轻公牛回来帮忙赶走了狼群。
狼群又重新聚集在一起。公牛们继续进食，母牛和小牛则一直保持警觉。在10时30分，这头母牛向东走，小牛跟着，三头年轻公牛也在后面缓慢跟随。原本站在林地边缘的狼群开始向开阔的草原前进。小牛和一头年轻公牛都跟在母牛后面。当小牛跑到公牛的前面时，狼群已经走到靠近小牛不到300米的地方了。这时，母牛和公牛都转过身来保护小牛。狼群从它们旁边绕过，避开了它们的冲撞。然后这头母牛向东北方向跑去，小牛跟在它身后，这时又有三头公牛靠近它们了。
狼群从他们身边绕过，追上了小牛。头狼随后咬住了小牛(这是第五次)的左侧背部，但被两头公牛和那头母牛赶走了。一次小规模冲突又发生了，公牛们朝狼群猛冲，狼群躲闪。小牛和母牛在它的身边，不断被狼群驱赶来驱赶去。两只狼咬到了这头小牛(第六次)，但它扭动着身子挣脱了逃跑了。三只狼再次把小牛撂倒(第七次)，但成年野牛再次把狼赶走。四只狼激动地围了过来，在公牛和母牛对小牛的掩护下寻找突破口。头狼意志坚定，终于再次咬住了小牛(第八次)，然后被母牛赶走。这一次，倒在地上的小牛慢慢地起身，虚弱地站着。小牛似乎有几处伤口。
当母牛和小牛向东北方向小跑时，狼群仍在继续攻击，四头年轻公牛和两只成年公牛跟在后面，一只年轻公牛护送着母牛。狼群显然很疲惫，跟着头狼小跑着。当牛群聚集在一起，停在一个白杨悬崖附近时，狼群跑到高高的草丛中休息。母牛又撤退了，小牛和两头公牛跟在后面。狼群又立即起身追逐。当狼群追上那四头牛的时候，有两头公牛转身向狼冲撞，但狼群从他们身边绕过，很快就追上了母牛和小牛。母牛转向他们，但狼群敏捷地转向躲闪并去攻击还在奔跑的小牛。两只狼咬住了小牛的后腿(第九次)，但小牛踢开了狼，继续奔跑。三只公牛也冲了进来保护它。那只头狼，尾巴高高竖起，在背部上方摆成一个弧形，向牛群发起了进攻。狼群也包围了野牛，试图寻找突破口，头狼是意志最为坚定的。当其余的公牛赶上之时，这头母牛以非常紧密的队形与牛群一起朝东北方向移动。
在11:05 母牛和小牛再次向东面逃跑，公牛在它们20米后快步跟随。狼群坚持对牛群进攻，此时母牛转身跑回公牛那里，紧跟着的是被它掩护着的牛犊。母牛从牛群中逃脱，带着小牛向西北方向逃去。狼群冲了进来，但还不够迅速，四头年轻公牛把母牛与小牛围住了。接着母牛又跑开了，这次是她的小牛和一头公牛在后面跟随。狼群感到很疲惫（气喘吁吁），但是几只狼还在追逐。双方对峙的结果是，母牛和一头公牛保护幼崽，而其他公牛则冲上前去将狼群赶走。小牛围绕母牛转，当母牛冲上前去驱赶狼群时，小牛绕着圈跑，回到其他三头公牛身边。与此同时，两只狼第十次地咬住了小牛，把它撂倒了。母牛和公牛立即把狼赶跑，小牛挣扎着爬起来跑回了沙脊上，两头年轻公牛和母牛跟在后面。狼群又一次赶上并几乎咬住小牛，但公牛们的防御狼群的速度惊人地快。
自从追猎开始，已经过去了五个小时，但狼群仍然坚持试图杀死小牛。小牛受伤了，多处伤口都流血了。11点10分，狼群再次试图把小牛拉下来。牛群转向白杨丛中，轻快地行走，一头年轻公牛在前面小跑。现在狼群看起来筋疲力尽，气喘吁吁。这头母牛等着其他的公牛跟上她，然后继续前进。狼群落在牛群的最后面，似乎很疲惫。当母牛和幼崽跑得比牛群快时，只有头狼加快了动作，但在这个时候，就算是这只狼也无法赶超野牛。追逐继续进行着。小牛走路很费力，一瘸一拐的;然而，它仍然可以奔跑，而且似乎有足够的耐力，在需要的时候以短时间内突然爆发。牛群花了一个小时吃草，然后逐渐移到一个池塘，在那里喝水。
到13:30，所有野牛都停下来休息，并一直保持到16:30。最后母牛和小牛爬了起来。她等待着，牛犊慢慢地一瘸一拐地向她走来。通过双筒望远镜观察小牛的小腿，发现左上前腿靠近胸部处有伤口。他的前额是血淋淋的，后肢下部有明显的伤口。右后肢上部明显肿胀。但没有任何大量出血的迹象，因为被雨水浸湿的草原可能使小牛的血被洗净。野牛群起身十五分钟后，头狼从北方出现了。这只狼沿着直线向野牛跑去，狼群的其他成员也跟在后面。
野牛聚在一起向高地走去。牛群站成一团，其中一些竖起尾巴，看着领头狼围着牛群转圈，然后回到其他三只狼的身边。狼群在距离牛群大约600米外的时候，这头母牛逃跑了，带着她的小牛离开了牛群的保护。领头狼回头看了看，看到了这一幕，它对警觉的母牛突然冲到几头牛正在吃草的西南方向的行为做出了反应，并迅速开始朝着野牛的方向往回赶，野牛直线穿过被水浸湿的低地。狼越过了母牛，但小牛的前边碰到了一头公牛，公牛有些愤怒地转过身来。小牛转身躲到公牛受保护的一侧。头狼没有停下来，也许是想伏击小牛，它似乎跳过了公牛的臀部。母牛和公牛拱起了背，竖起了尾巴，保护着小牛，使它不受激动地跳跃着的狼的伤害。

狼群随后离开，并在下午17点30分再次出现。那时，母牛、小牛和一头成年公牛正在吃草，离其中一只狼只有50米远。一只从属母狼保持着轻快、稳定的步伐，假装忽略了那群野牛，然后突然就冲向了小牛。一头公牛发现了她，朝她冲了过来。母牛赶到小牛身边，狼被迫撤退。在18点时，两只狼进入大草原，向西北方向小跑。尽管一只狼的皮毛是白色的，但在公牛注意到它之前，它已经离小牛很近了。母牛冲到狼面前。小牛绕着圈跑，试图甩掉捕食者，并回到安全的地方，但在母牛和公牛赶走狼之前，它的右肩被咬中(第11次攻击)。这只狼绕着蜷缩在一起的三只野牛转了一圈，摇着尾巴，在10米远的地方短暂地注视着它们，然后继续向西走，放弃了追逐。
在接下来的两天里，人们经常看到这些野牛。这头小牛行动一开始非常僵硬，但似乎很快就从磨难中恢复过来，在24小时后，人们看到它“嬉戏”和被母牛哺乳。当然，尚不清楚随后的坏疽是否在伤口中形成，w.a.f uler(1962)在类似情况下记录了这种情形。
狼的策略是埋伏以待，然后当牛群移动时，试图将小牛与成年野牛分隔开来。小牛能活下来是因为它的速度，被狼撂倒后非常敏捷的反应动作，以及公牛快速的防御反应。尤其是那多头年轻的公牛的功劳。看来狼群不能杀死小牛的主要原因是公牛的防御行为。如果牛群规模更大，牛犊/公牛的比率更低，结果可能会有所不同。
1980年6月6日。通过14时40分到17时的观测，观察到一个由21头母牛、4头一岁的牛、3头年龄不详的野牛和6头小牛组成的牛群。牛群在森林覆盖区的边缘休息，同时有4只狼监视它们。野牛间歇地站起来短暂地吃草或给小牛喂奶。直到16时，才有重大行动。狼群自始至终都没有休息或放松警惕。21时30分，这群野牛再次不安地四处走动。那些小牛，无论是休息还是运动，都保持为一个整体(描述为群;Carbynand Trottier,1987)，并且似乎更喜欢群中的中央区域。狼以一种不协调的方式跟着移动的牛群，但没有攻击。
1980年6月12日。6时35分，这群野牛沿着一号湖草原的边缘移动，一只狼以50-250米的距离尾随着它。当野牛开始吃草时，狼掉转方向进入了森林覆盖区。母牛和小牛在牛群的中心部分活动。野牛走到隐蔽的地方，两只狼尾随其后。7点30分，牛群从林中惊逃出来，后面的几只成年野牛转过身来，好像面对着它们看不见的狼。然后牛群沿着野牛迁徙的路线返回森林。至少有两只狼尾随其后，尽管由于茂密的植被没有被观测到，但一头小牛遭到了攻击并被杀死。在灌木丛中追逐的距离约为300米。在13时30分可以看到一头母牛快速移动(可能处于应激状态)。野牛的声音包括咕噜声，被响亮的鼻息打断的声音。”头狼正在吃小牛时，母牛向它冲了过去。她还发现了附近的人类观察者，尾巴微微抬起，缓慢前进。这位观测人员迅速撤退。这头母牛在那天又两次回到她的小牛身边(19时20分和22时)。这头母牛的左上侧腹部被划开一道口子，尾巴也丢失了。在猎杀现场发现了部分尾巴。在24小时内，除了一小簇毛发和肩胛骨、骨盆和下颌的一小部分外，小牛的遗体几乎没有任何剩余。
6月13日，同一野牛群中的第二只小牛似乎一瘸一拐的，走得很慢，几乎站不起来。6月14日，只看到四只小牛，没有一只跛行。一头母牛的奇怪的行为(那头被观察到在6月12日失去小牛的母牛)和那只坚持到一个特定地区的头狼（那个地区同时也被那头母牛光顾）表明那只瘸腿的小牛已经被狼群杀死并吃掉了。
1980年6月15日10时20分，有人看到狼群中的两只从狼正在吃一头野牛幼崽，而头狼在附近休息，但没有得到袭击事件的细节。一小时后对遗体的检测显示，狼只吃了左股骨上的肉。因为尸体还没有僵直，看来小牛是在一片开阔的草原上被追上并杀死的，而狼又不是很饿，不能马上吃掉尸体。右肩部有暴露肺部的伤口。地面上20m被踩踏的草预示着攻击行为的开始。一天后，对现场的检查显示，整个遗体要么被吃掉，要么被拖走了，因为唯一残留的证据是被践踏和血迹斑斑的草。

空中观测
1986年6月18日。人们看到大约75头野牛全速奔跑，逃离6只狼的进攻。第一个观察是偶然遇到的,所以没有办法确定这次狼与野牛的追逐持续了多长时间。这次追逐在从18时40分到19时被观测。小牛与成年野牛形成牛群的前半部分。在牛群后面可以看到许多成年公牛。亚成年野牛的位置尚不清楚，因为它们的身份无法从空中进行识别。牛群排成紧密的队形，它们的行进路线与一条小溪平行。跑在前面的狼受到离它们最近的公牛的驱赶。在到达一条野牛小径时，牛群迅速转向90度，改变了移动路线，并穿过了一个水域。有三只狼没有下水，而在下水的另外三只狼中，只有一只游到了对岸。野牛立即停止了奔跑，就是在那时，空中观察也停止了。
1986年6月18日。在19时40分到20时的时间里，那群狼群再次对这群野牛进行了试探。当第一次观察时，狼群正在看着直升机，而野牛似乎处于一种激动的状态。六只狼发动了攻击，牛群以先前观察到的同样的方式逃离，也就是说，母牛和小牛排在前面，公牛在后面。几头公牛落在狼群的后面，进攻的狼群对它们毫无兴趣。挤到逃跑中的牛群旁边的小牛被离它最近的狼挑出来攻击。偶尔，狼会进行猛扑，扑向暴露在牛群外的的小牛。每次，离它最近的牛都会低下头来防御。当狼停止了攻击，显然筋疲力尽时，追捕也就结束了。随后，牛群停下来，分散开来，散开的公牛在有狼经过时对它们进行驱赶。

讨论
在初夏，狼会有选择地寻找有小牛的野牛群，而不是没有小牛的牛群(Carbyn and Trottier,1987)。由此可以推断，这些捕食者一定形成了一种寻找牛犊的意向或偏好。因此，正如穆勒(1971)对其他物种提出的，在捕食方程中，猎物(在这个例子中是小牛)的“古怪行为”和捕食者的特定猎捕意向可能比群体的显著性更重要。因此，我们认为狼会寻找带着小牛的兽群。小牛体型小，一旦被咬住，会比成年野牛更容易被杀死。我们感到很意外,年轻的小牛很容易地会被狼给予弱者的评价,尽管富勒(1962)这样认为。有蹄类动物种群必须形成抵御捕食者的策略，这也有利于保护小牛(奇怪),对牛群的生存同样很重要。在本研究中观察到的小牛的防御策略包括1)跑向母牛，2)跑向牛群，3)跑向最近的公牛，4)跑到逃跑中牛群的前面和中心，5)跑过水体。
在另一项研究中，Oosenbrug和Carbyn未发表，数据)指出，幼仔在冬季被捕食的损失是很高的。当野牛被赶出草场，被赶到茂密植被覆盖的地区时，小牛处在逃跑牛群的前三分之一的防御结构就崩溃了，这是合乎逻辑的假设。浓密的树木植被可能起到某种“过滤器”的作用。“大型动物(公牛、母牛)在植被中冲撞，而小牛往往被落在后面，然后暴露在狼的追赶下。”
在非洲哺乳动物中，最喜爱群居的物种栖息在开阔的草原上而不是森林，对于牛科动物(牛科成员)来说，对捕食者表现出群体防御行为并不罕见(Estes,1974)。居住在苔原地区的麝牛(Ovibos moschatus)也进化出了群体防御狼群的能力(Gray,1983)。在这篇论文中，我们展示了伍德布法罗国家公园已经获得了群体防御策略，但不像麝牛的群体防御，似乎组织性不够强(即缺少防御结构）公牛母牛都会包含。公牛的参与都是至关重要的，1980年5月28日记录的狼群与野牛马拉松式的邂逅就是明证。
本文讨论的观察结果表明，野牛对狼的攻击有几种反应行为。在1980年5月28日被描述的那只单独的母牛与她的小牛和年轻公牛的防御行为不典型,因为当时的大多数母牛和小牛在大群的母牛与小牛组成的集体中，小牛们经常形成小团体或可以形容为“豆荚”(Carbyn Trottier, 1987)在较大的野牛群中。这是否具有社交功能(如相互游戏?)或抵御捕食者的功能尚不清楚，但我们认为不能排除它具有抵御捕食者的作用。公牛积极参与保护小牛免受狼的侵害。母牛紧密联合为后代提供“庇护”，而公牛的存在增加了这种“庇护”的数量。“小牛的敏捷给我们留下了深刻的印象，即使它们的年龄很小。受到攻击的小牛可以跑得比成年野牛快，因此会从一只成年野牛跑到另一只成年野牛身边，以寻找新的掩护。当牛群受惊狂奔时，保护小牛的策略似乎发生了变化。在逃跑的兽群中，为了最大限度地保护小牛，小牛应该位于兽群中心的前方，并由成年野牛围在群体两侧。虽然样本数量少，但这是在开阔草原的兽群中观察到。一旦逃离的野牛群被赶进森林中，或其他植被更茂密的地区，小牛在牛群中的位置就可能会发生变化。当带着小牛的牛群进入森林时，小牛的脆弱性就会增加，因为它们在行动受阻的地区变得不够灵活。植被对小牛的活动可能是比成年野牛更大的障碍。这导致小牛和成年野牛分离，增加了小牛被杀死的可能性。
格雷(1983)提出，当狼群袭击麝牛时，面对惊慌逃跑的牛群比面对坚守阵地的牛群时更有可能成功。我们相信狼群面对美洲野牛时也是如此。
空中观察(虽然时间很短)和一些地面观察表明，野牛可以通过逃跑避开狼的捕食。我们没有看到野牛使用类似一些其他有蹄类动物利用水体进行防御的证据，如驼鹿(Alces Alces)、白尾鹿(Odocoileus virginianus)和马鹿(Cervus elaphus canadensis)。众所周知，这些物种会逃到湖泊、池塘，有时也会逃到河流里，待在水里躲避捕食。在这项研究中观察到的一个案例里，野牛跑过一条小溪，这足以终止狼群的攻击。野牛群似乎是故意改变方向越过水体，这表明如果水体在附近，逃脱狼群的概率就会增高。
在本次研究中，我们观察到美洲野牛通过群体防御和逃跑相结合的方式保护幼崽。美洲野牛群体防御机制不像麝牛那样高度发达，但是，在某些情况下明显是有效的。

资料提供@黑羽嗥月
原文网址如图