来源 Wolves Of the World
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近年来，狼与许多猎物的种间关系受到了广泛的关注。然而，狼和野牛之间的相互作用还没有被广泛的研究。在加拿大阿尔伯塔省的伍德布法罗国家公园和邻近的西北地区，那些地区仍然同时存在狼 (Canis lupus)和野牛 (Bison bison)。早期对伍德布法罗国家公园狼和野牛的描述(索普，1941,1945)，加上政治压力，最终导致了20世纪50年代的一些狼控制计划(富勒和诺瓦科夫斯基，1955)，尽管富勒(1966)后来得出结论，狼的捕食对野牛的总体种群并没有危害。
目前，加拿大野生动物管理局在伍德布法罗国家公园对狼的研究是与一系列野牛种群动态和分布的研究结合在一起进行的，自1972年以来一直在进行。这些研究是出于对公园里野牛长期种群状况的担忧而开始的。在西北地区奴隶河低地伍德布法罗国家公园附近的虎克湖地区，野牛数量急剧下降。在那里，野牛的数量从1972年的约2000头减少到1978年的750头。(VanCamp, pers. comm.).
尽管奴河低地的野牛经常被当地原住民猎杀，但许多当地居民认为，狼是该地区野牛数量减少的主要原因。范坎普认为，种群数量的下降可能是由疾病(包括布鲁氏菌病、炭疽和结核病)和过度狩猎引起的，而1974-75年的严冬状况又加剧了过度狩猎，然后是残余的狼捕食行为和捕食压力持续到1978年。在后期，狼与野牛的比例显然使狼有效地阻止了野牛的增多。
目前关于狼和野牛的研究始于1978年，目的是确定狼捕食对伍德布法罗国家公园野牛的影响。在1978-79年的冬季，研究了一个狼群，其中有几个带无线电项圈的个体，以确定冬季的家域大小、动向、猎杀率和猎物选择。这一群，霍纳迪河狼群，是占据公园冬季野牛活动范围的几个狼群之一。
研究区域
伍德布法罗国家公园位于麦肯兹低地，大中部平原的北部延伸(图5.1)。

霍纳迪河狼群的冬季活动范围在西北地区史密斯堡以南约60公里处，在伍德布法罗国家公园的东北角。大部分地区是在盐平原，其中四个高地单位在公园(Raup, 1935)。盐沼平原的特点是地势平坦，排水不畅，有沼泽和缓慢流动的溪流。这是一片广阔的盐碱地草原，被白云杉(Picea glauca)、柳树(Salix sp.)和白杨(Populus tremuloides)的岛屿分隔开来，并被这些岛屿点缀着。大草原上生长着莎草和其他耐盐植物，大量的池塘和沼泽将融化的水可以保留到夏季。
方法
最初的定位霍那迪河狼群的尝试是由固定翼飞机进行的。一旦确定狼群的位置，就用一种类似于史蒂芬森(1978)所描述的技术从直升机给选中的狼打麻醉镖。随后从1979年2月19日至4月6日每隔1至4天获得遥测数据。狼群是通过无线电从空中定位的，并回溯到上次接触的地点。狼的行动路线是通过空中观察狼群或根据它们的足迹确定的。在一些日子里，当连续的每日报道无法实现，或者狼的足迹被雪覆盖或被野牛的足迹掩盖时，它们的移动路线部分由足迹决定，并在地形特征上展现最有可能的移动路线。在可能的情况下，地面人员，无论是雪地摩托还是步行，都会对狼群的行进路线进行核实。现场工作人员尽量在狼群后面停留至少一天，以避免打扰它们。
当发现被杀时，记录以下信息:性别和估计年龄，由hom的发育和角环的数量确定，消耗的尸体比例，并在可能的情况下重建死亡前的事件。直到狼群自愿放弃猎杀地点后，才对猎杀结果进行检查。对未被完全吃掉的猎物进行定期检查，以确定狼再次造访的频率。
在可能的情况下，从每个胴体中采集颌骨和股骨样本，以便准确地确定被杀野牛的年龄和营养状况。第二门牙横切，脱钙，牙骨质层显示(Armstrong, 1965)。从股骨中取出骨髓，用甲醇/氯仿萃取法测定脂肪含量(Verme and Holland, 1973)。华盛顿特区的史密森学会对骨骼遗骸进行了异常检查，并对可疑的骨骼碎片进行了分析
从1978年11月到1979年3月，公园管理员服务处使用改进的带状普查技术，每月进行一次航空调查，确定了霍纳迪河冬季范围内野牛种群的大小(坦帕尼和库珀，1976)。

结果
狼群研究
从1979年2月19日至4月6日，霍纳迪河狼群几乎每天都受到监视。在这47天期间，有35天进行了空中跟踪，每一天都建立了无线电联系。无线电定位间的平均天数为1.40±0.84。在进行无线电联络的34天里，人们看到了这群狼，或者说是其中的一部分。
在1979年1月9日至4月1日期间，共捕获5只狼(2只幼崽，3只成年)。其中3只(1只成年雄性，1只成年雌性，1只雌性幼崽)在密集追踪期(2月19日)之前被套上了项圈。大部分的观测都是基于对这三只狼的无线电定位进行的。
我们能够根据雄性和雌性头狼在族群中的统领行为来区分它们。这两只动物都没有戴项圈。我们相信族群中有四只幼崽，基于它们顽皮性情和从属行为(乔丹等人, 1967)。其中的两只，以及剩下的四只成年狼中的三只，最终被戴了项圈。因此，被监测的10只狼包括3只成年雄狼、2只成年雌狼、1只雄性幼狼、1只雌性幼狼、2只未知性别的幼狼和1只未知性别的成年狼。
在初冬，霍纳迪河狼群共有14名成员。2月19日至4月6日狼群数量平均为10.04±0.66只。这四只狼的命运在初冬而不是在中冬和晚冬，目前还不得而知。据报道，这一地区有两只狼被当地人困住了。在三月份，这群狼至少分成了两组。虽然这些成员在10天后重新加入，但也有可能与其他成员永久分离。追踪和粪便证据表明，至少有3或4只狼在干草营地附近活动，而戴颈圈的狼在西部更远的15-20公里处。
活动及冬季家域
根据最小面积法(Mohr, 1947)， 霍纳迪河狼群(1978年12月5日至1979年4月29日)的综合冬季范围估计为1,250平方公里(图5.1)。在2月19日至4月10日(50天)期间，群体活动限制在大约490平方公里的区域，占整个冬季范围的39%(图5.1)。分布面积减少的原因尚不能确定，但可能是由于野牛分布的变化以及雪况。初冬期间对野牛的空中调查表明，野牛直到1月上旬至中旬才进入它们的冬季家域(Couchie and Colling- wood, 1978)。史密斯堡大气环境服务人员的积雪测量显示，整个冬季积雪深度都在增加，在1979年3月达到了42厘米的最大值。积雪的深度可能限制了野牛在冬末的活动，因此，狼的活动减少了。在骑马山国家公园进行的一项类似的研究中，一群主要以马鹿(Cervus elaphus)为食的狼，在冬季中后期的19天内，在56%的领土范围内活动(Carbyn, 1981a)。
在39天的密集跟踪中，霍纳迪河狼群行走了214公里(平均为5.5公里/天)(图5.2和5.3)。每天的距离从0.0到18.7公里不等(表5.1)。每天的旅行距离(不包括猎杀或尸体的日子)从2.3公里到18.7公里不等，平均为8.8公里。

捕食率和猎物选择
在2月12日至3月31日(47天)期间，霍纳迪河狼群猎杀了6头野牛，平均每7.8天猎杀1头。在此期间，狼群捕杀的野牛的时间顺序、性别、年龄和食用量见表5.2。
在杀死一头野牛后，狼群在猎杀点平均停留2.5天，然后继续前进。对于其中的四起猎杀，我们能够记录重访。其中三起案例被重新调查了一次，另一起被调查了两次。这些狼在冬天早些时候猎杀的猎物，每次重访平均要花2.3天的时间。

在首次发现杀虫时估计了消耗百分比，随后使用Pimlott等人(1969)提出的标准进行了检验。虽然研究区也有赤狐(Vulpes Vulpes)和渡鸦(Corvus corax)，但观察表明，狼是野牛尸体的主要消耗者。对猎物利用率很高;尸体一般在一个月内被完全吃掉。虽然尸体被食用的程度妨碍了准确的现场分析，但对骨骼碎片、牙齿和骨髓样本的实验室分析提供了被杀野牛状况的指示。3月份宰杀的3头野牛脂肪储量非常低(表5.3);两只成年雄性动物，其中一只已被确认为死亡，死于骨髓炎(G. Haynes, pers)。这是一种会导致瘫痪和死亡的退行性骨病。
据估计，成年野牛的活重为 雄性570公斤，雌性420公斤(Banfield, 1974)。四只雄性和两只雌性死亡以来,假设20%的尸体狼是不能利用的(Pimlott, 1967),10只的野牛群消耗的总重量47天期间于1979年2月12日至3月31日是2500公斤,每天或5.3公斤。因此，每只狼每天消耗的食物量相当于5.3公斤。
除了实际的捕食，狼还拜访了另外四具兽尸。这些兽尸已经不新鲜了（超过一个月)，当狼群造访它们时，它们已经被吃掉了75% - 100%。因此，在观察期间，它们不被认为是对食物数量的贡献。
每月的野牛调查表明，在霍纳迪河狼群的范围内，估计在11月中旬到3月中旬之间最多有191头野牛可供狼群食用(根据11月的统计)。由于到目前为止我们没有相反的数据，我们假设2月和3月狼群的捕食率代表了整个冬季的捕食率。在此基础上，19头野牛，或9.9%的研究地区的种群，在1978-79年冬季(12月至4月)被狼群吃掉。

虽然研究区域内野牛的性别比例没有受到影响，但空中和地面观察表明，在研究期间，大多数情况下，霍纳迪河狼群附近的成年雄性野牛占多数。其中大多数在1到10只动物的广泛分散的群体中。因此，雄野牛的可猎捕性可能已经反映在被杀野牛的性别比例上。在1979年1月19日至3月31日期间检查的7起已证实的死亡案件中，5起为雄性，2起为雌性(表5.3)。所有被杀的都是成年野牛。

讨论
我们的食物消耗数据略高于那些公布的狼捕食白尾鹿(Odocoileus virginianus)。在安大略省，Pimlott et ale(1967)和Kolenosky(1972)估计每只狼的日消费量分别为3.8和2.9公斤，Mech和Frenzel(1971)计算出明尼苏达州东北部每只狼的日消费量为2.7公斤(也参见Stephenson和
James，本卷)。然而，在皇家岛，在三个冬天的观察中发现，捕食驼鹿(Alces Alces)的狼平均每天吃掉5.6公斤(Mech, 1966)。在骑马山国家公园，在不寻常的冬季条件和马鹿密度高的情况下，狼每天要吃掉6.7公斤猎物(Carbyn, unpub)。
我们的数据表明,霍纳迪河包中的每个狼每天消耗5.3公斤,和类似于彼得森(1977)计算冬季食物可用性变化从6.2到10.0公斤，每只狼在1971年- 73年和在1974年皇家岛4.4到5.0公斤。Peterson(1977)认为，当利用程度未知时，可以衡量食物的可获得性而不是食物的消费量。由于我们的数据几乎完全描述了霍纳迪河狼群的杀戮利用率，在我们的案例中，食物的可用性接近或等于消消耗量。
以上提到的不同研究区域的食物消耗差异可能部分是由于被研究狼的体型差异和能量需求。根据我们捕获的动物的重量，霍纳迪河狼群的平均体重为43公斤，比在北美东部发现的狼群要大得多。然而，食物消费的差异可能更多地是由于猎物脆弱性和多度的年度变化(Peterson, 1977）;特别是当它与雪的深度有关时。
霍纳迪河狼群的中晚冬捕食率约为每7.8天1头野牛。每7.8天就有一头狼吃掉一头野牛。在奴隶河低地，Van- Camp(在准备阶段)报告说，在初冬的六周时间里，一群12到14只狼至少会吃掉六头野牛，或者说大约每周吃掉一头，尽管他认为，每个狼群(平均11只狼)的冬季捕食率更接近一只成年狼每九天和每一只幼狼每15天。
霍纳迪河狼群的深冬,范围在1978 - 79年约490平方公里,比冬季大范围皇家岛的变化从在1971 - 74年从246平方公里到327平方公里(彼得逊,1977),在马尼托巴省的237平方公里(Carbyn, 1981),安大略省和224平方公里(Kolenosky, 1972)。
将我们在冬季每日旅行距离的数据与其他研究报告的数据进行比较后发现，狼寻找野牛的活动通常少于寻找鹿的活动(Ste11Iund, 1955;Kolenosky, 1972)和moose (Mech, 1966;彼得森,1977)。在皇家岛，一群16只狼在31天内旅行了443公里，或平均每天14.3 公里 (Mech, 1966)。在实际行走的日子里(不包括被杀和被车撞死的情况)，霍纳迪河狼群平均每天行走8.8公里。在阿拉斯加，伯克霍尔德(1959)跟踪了一群狼，他们平均每天行走24 公里，行走了15天，大概包括进食时间。Kolenosky(1972)发现，在安大略省，一群8只狼在46天内行走了327公里，平均每天行走7.1公里。最近，彼得森(1977)计算出，1971年至1974年间，东、西狼群在皇家岛的平均每日旅行距离为11.1公里(也可参阅斯蒂芬森和詹姆斯，这本书)。
在这项研究中，连续捕杀之间的群体移动平均为41公里(n = 3)。Peterson(1977)发现，在皇家岛，群体在狩猎地点之间的平均距离因年而异，
在1971-74年期间，从18.5公里到54.1公里，在1.8 - 4.6天内。他的结论是，每次猎杀的最少行走距离发生在驼鹿最脆弱的年份。在安大略省，Kolenosky(1972)报告说，1969年期间，在2.2天内被杀死的鹿的平均距离为14.7公里。虽然我们的数据在这一点上是不确定的，在猎杀之间的相对短的行走距离距离表明，狼捕食野牛可能会利用之前对它们的冬季家域的知识(彼得斯，1979)，以定位和最大限度地利用聚集的猎物。
在被狼杀死的野牛中，雄性所占比例较高，这引发了一个有趣的问题，即两性之间的捕食死亡率差异。在我们的研究中，成年雄性组成了大多数在1978-79年冬季被霍纳迪河狼群杀害的野牛。尽管样本量太少，不足以说明问题，但值得注意的是，Stenlund(1955)、Pimlott et al.(1969)和Mech and Frenzel(1971)对鹿的研究报告称，在猎杀过程中，雄性占多数。另一项关于狼-野牛关系的研究提供了相反的数据(VanCamp，在prep.)，表明雌性和幼崽是野牛种群中最脆弱的部分。在性别比例偏向雌性的虎克湖地区，被狼杀死的52头野牛中，86%是成年雌性、亚成年雌性或幼崽。
理论上讲，如果成年雄性野牛在冬季狼群的捕食范围内占多数，并且它们的独居习性使它们在冬季更容易受到狼的捕食，那么它们可能是狼最大的猎物来源。这两种情况似乎都适用于1978-79年冬季霍纳迪河狼群对野牛的捕食。持续深入的冬季研究应该进一步阐明狼的猎物选择与野牛数量和分布的关系，以及野牛对捕食的脆弱性，特别是与冬季环境的严酷程度有关。

咋少了图和表格啊……
补上

百毒又吞我楼